ВСЕ О СОБАКЕ. Сборник / Под общей ред. В.Н.Зубко. - М: Эра, 1992.
Е. Н. Мычко
Исследования поведения собаки его наследование
Обзор
Существуют два наиболее распространенных взгляда на поведение собак. Одни рассматривают любую деятельность собаки механически, то есть полагают, что ею движут одни только простые условные рефлексы. Рефлекс в этом случае представляют в виде элементарной цепи стимул - реакция (простейшие примеры: коленный рефлекс или слюноотделение). При таком подходе желания владельца и действия собаки, даже в ответ на команду, вряд ли будут идеально совпадать. Другой подход, в общих чертах, является выражением типичного антропоморфизма: очеловечивания собаки. При этом хозяин не только полагает, что собака обязательно поймет любое его желание или действие, но и искренне считает, что все, что хорошо для него самого, несомненно удобно, понятно и приятно его собаке. Подобные взгляды приводят зачастую к еще более плачевным результатам.
Где же истина? Она, как это часто бывает, примерно посередине. Собака не является простеньким механизмом, управлять которым можно, нажимая на кнопочки поощрения и наказания. Поведение собаки, его механизмы весьма сложны. Однако прямых аналогий с поведением человека тут искать не следует.
Собака является, пожалуй, единственным хищником, по-настоящему одомашненным человеком. По мнению большинства ученых, она была и самым первым домашним животным. В течение тысячелетий шëл отбор признаков, которые представляли для человека наибольший интерес. И в самую первую очередь отбирались, несомненно, признаки поведенческие, такие как охрана территории, комплекс охотничьего поведения, доброжелательное отношение к хозяину и т. п. Вопрос о внешних признаках животного (экстерьере), надо полагать, встал уже значительно позднее.
Первоначально сложившиеся признаки экстерьера были результатом сложного взаимодействия исходного набора генов в ограниченной местной популяции, в большинстве случаев отделенной внешними преградами ландшафтного характера. При низком уровне миграции населения эти локальные популяции практически не смешивались. Особенности облика собаки зависели от определенных условий внешней среды и формировались под влиянием неосознанного отбора так, чтобы добиться максимальной приспособленности к конкретной работе. Так могли складываться примитивные породы. Кстати, подобные популяции существуют и поныне в виде местных породных групп, особенно в гористой или иной труднодоступной местности.
Возрастание уровня миграции населения, развитие человеческого общества положило начало интенсивному смешиванию таких исходных породных групп, что давало множество вариантов особей с самыми разнообразными внешними и поведенческими признаками и их сочетаниями. Складывающиеся породы могли угасать, а могли и широко распространяться благодаря крайне удачному комплексу признаков, обладавшему высокой устойчивостью. Один из самых ярких примеров таких породных групп - это борзые, существовавшие еще в Египте более 2000 лет тому назад и с тех пор мало изменившие свой тип сложения из-за не-изменившегося характера рабочего использования. Мы не будем подробно останавливаться на истории пород, это отдельная, довольно обширная и очень интересная тема. Но вопрос, как же именно сочетаются в собаке признаки экстерьера и поведенческие черты, издавна занимал умы практиков, а с развитием генетики привлек внимание и ученых.
Со времени открытия Г. Менделем основных законов генетики встал вопрос о наследовании признаков и у собак. Благодаря своему сложному поведению и высокоразвитой высшей нервной деятельности собака уже давно стала одним из излюбленных объектов научных исследований. Параллельное изучение поведения еë диких сородичей: волков, шакалов, лисиц и пр. помогло лучше понять поведение собаки. Так, сложные формы социального поведения, присущие диким видам (волк), несомненно присущи и собакам. Структура стаи собак является сложным, далеко не всегда иерархическим образованием. В упрощенном виде иерархическая структура представляет как бы лестницу, на верхней ступени которой стоит вожак, или доминант. На более низких в определенном порядке располагаются остальные особи. Чем ниже ступень (ранг) в иерархии, тем более подчиненное положение животного в стае; вожак не подчиняется никому из стаи.
В группе собак могут складываться и иные структуры. Отношения между животными в стае или группе принято называть социальными, а сам процесс формирования таких отношений социализацией. Социальность - эта неотъемлемая черта поведения собак - может создавать ряд проблем не только при содержании собак группами, но и приводить к глубоким конфликтам между собакой и ее владельцем. Этих вопросов мы коснемся позднее.
При современной практике разведения вопрос о взаимосвязи экстерьера и поведения стоит крайне остро. Иногда складывается впечатление, что некоторые поведенческие признаки определенным образом связаны с особенностями физического облика собаки. Единого мнения среди генетиков на сей счет нет и сегодня. В ряде работ такая взаимосвязь выявлялась. Так, например, Л. Ф. Уитней в 1929 г. скрещивал породы гончих, работающих с голосом и молча (поведенческий признак) и с различающимся тембром голоса (физический признак). Помеси первого поколения работали только с голосом, но тембр был унаследован от "молчаливого" предка. Во втором поколении поведенческие и физические признаки распределились вопреки ожиданиям независимо. Напомним, что по законам Менделя, признак может быть доминантным (А) или рецессивным (а). При скрещивании особей А и а потомки первого поколения внешне (фенотипически) будут сходны с родителем, обладающим доминантным признаком А, тогда как генотип их будет представлен Аа. Такие особи называются гетерозиготными. При скрещивании гетерозиготных особей в их потомстве признак проявится в соотношении 3:1 по фенотипу, то есть 3 особи с доминантным и 1 с рецессивным признаком. Генотипы же потомков второго поколения будут АА, Аа, аА и аа. При наследовании нескольких пар несцепленных, то есть не находящихся в одной хромосоме аллелей, принцип наследования не изменяется, но количество и разнообразие вариантов увеличивается. Таким образом, появление иного распределения "голосистых" и "молчаливых" помесей, чем в соотношении 3:1, привело автора к выводу о неменделевском наследовании данного признака. Аналогичные данные по другим поведенческим признакам были получены и еще некоторыми авторами.
Однако внутри пород была показана высокая наследуемость поведенческих признаков. Например, в работе У. М. Даусона на разных породах пастушьих собак была продемонстрирована сильно различавшаяся стратегия пастьбы овец у колли, помесей немецкой овчарки с пули и турецких пастушьих собак местной породы. Наследуемые особенности поведения, связанные с породой, были показаны на далматинцах Тримбл и Килер. В 1941 г. у. Т. Джеймс нашел породные особенности типов высшей нервной деятельности у бассетов, такс, немецких овчарок, салюки, бульдогов. У помесей между этими породами первого поколения внешний облик соответствовал поведению по принципу сходства с обликом и поведением одного из родителей, но в последующих поколениях эта связь разрушалась.
Интересная работа была проделана Ф. Шаллером, который проанализировал породную ценность и ее наследование у немецких овчарок в Германии с 1900 по 1937 годы. Оказалось, что потомство сук и кобелей - чемпионов породы не намного превышало по своим качествам потомство нечемпионов. Автор сделал вывод: необходимо использовать широкую основу при разведении, то есть отказаться от скрещивания только малого количества выдающихся собак. В противовес Ф. Шаллеру Р. Келлей в 1947 году показал в работе на колли, что средняя оценка потомства близка к оценке родителей.
Спор между учеными о принципах наследования признаков поведения и экстерьера не прекращался. Н. А. Ильин в своих работах подробно показал наследование окраса, телосложения и иных экстерьерных признаков у собак, а также основных промеров черепа у волко-собачьих гибридов на основе законов Менделя.
Интереснейшая работа по влиянию окружающей среды, и в первую очередь воспитания, на особенности породного поведения собак была проделана Б. Э. Гинсбургом и М. Дж. Замисом. Из 95 необученных собак, принадлежавших к 13 породам и 3 кроссам, только кобель крупной пиренейской породы и сука спрингер-спаниель продемонстрировали самопроизвольно пастушеское поведение по отношению к козам. Остальные собаки либо избегали коз, либо их игнорировали, играли с ними и даже пытались охотиться. Работа другого исследователя - Б. Вока показала, что в зависимости от породы щенки в разном возрасте проявляют интерес к потенциальной добыче. Так, на голубей, как на возможный объект охоты, таксы реагировали в возрасте 22 дней, а у пуделей преобладало стремление к игре или избегание. Пойнтеры же, напротив, не преследовали добычу, а вставали в стойку уже в 35-дневном возрасте.
Многие авторы исследовали выраженность у собак разных пород агрессивности по отношению к людям. X. Реч показал, что наиболее агрессивными были собаки пастушьих и сторожевых пород; терьеры при высокой раздражимости отличались средней агрессивностью, а бульдоги и мастифы, в противоположность укоренившемуся мнению, были гораздо более лояльны к человеку.
Дж. Кинг выявил взаимосвязь между социальной структурой присущей породе, и уровнем агрессивности у собак. Басенджи обладавшие жëсткой иерархической структурой сообщества, оказались гораздо более агрессивны, чем коккер-спаниели.
В ходе последующих работ Б. Э. Гинсбург пришел к выводу об отсутствии взаимосвязи при наследовании поведенческих и физических признаков, в чем согласился с мнением Э. С. Хамфри и Л. Уорнера, работавших в 1934 году на немецких овчарках. Гинсбург ссылался при этом на огромное разнообразие внешних признаков рабочих бордер-колли, у которых в результате жесткого отбора было достигнуто высокое единообразие поведения при огромной изменчивости внешнего вида. Аналогичное явление наблюдается и в рабочих и выставочных линиях сеттеров в Великобритании: полевые чемпионы имеют крайне посредственный экстерьер, чемпионы выставок не в состоянии работать в поле. Подчеркнем, что это очень ценное наблюдение справедливо не только для собак этих пород, но является обшей тенденцией при разведении. Отбор только по поведению или только по экстерьеру дает именно такой результат.
Одной из основополагающих и значительных работ по генетике поведения собак явилась работа Дж. П. Скотта и Дж. Л. Фуллера, начатая ими в 1945 году и опубликованная в 1965 году. Они сравнивали разные породы собак при выращивании в одинаковых условиях, что нивелировало влияние внешней среды. Ученые ставили межпородные скрещивания, наблюдали особенности получаемых помесей в течение нескольких поколений, оценивали выраженность поведенческих признаков в строго поставленных лабораторных опытах. Скотт и Фуллер обнаружили поведенческие признаки с высокой наследуемостыо, но не нашли корреляции (взаимосвязи) между физическими и поведенческими признаками у собак. Более того, они подчеркивали, что, как таковой, породный стереотип поведения просто не существует. Всегда имеется некоторое количество особей, чьи поведенческие признаки перекрываются признаками другой породы; сами совокупности поведенческих признаков разных пород как бы накладываются друг на друга, и внутри любой породы существует огромный резерв генетических вариаций. Скотт и Фуллер отмечали эффект гетерозиса (гибридной силы), проявлявшийся в поведенческих признаках, например, помеси первого поколения более успешно решали разные экспериментальные задачи, чем их чистопородные родители. Ученые рекомендовали для работы использовать именно помеси первого поколения, оставляя в чистоте исходные родительские породы для племенного использования.
Скотт и Фуллер дали толчок усиленному изучению генетики введения собак и существеннейшим образом повлияли на ход исследований в этой области во второй половине нашего века.
С развитием генетики в животноводстве встал вопрос о применимости методов отбора и способов оценки производителей, используемых, например, в скотоводстве, для работы с собаками. На сей счëт существуют разные, самые противоречивые мнения. Так, Э. Вент полагал, что при разведении немецких овчарок следует оценивать не только кобеля-производителя, но и суку-производительницу и потомство. С ним был вполне согласен Я. Штейниц, указывавший, что в Чехо-Словакии племенной контроль пойнтеров включает оценку потомства. При этом производители, дающие потомство более низкого уровня, чем популяция в целом, выбраковываются. X. Херцог также считал уместными статистические методы отбора при разведении рабочих собак. У. Петри, напротив, полагал, что методы животноводческой селекции в собаководстве не применимы, так как оценить продуктивность рабочих качеств собаки значительно сложнее, чем молочную продуктивность коров, а анализ потомства более трудоемок и не всегда возможен. Скорее всего, прав именно У. Петри. В животноводстве есть возможность оценить сразу большое количество потомков одной особи и сравнить их со сверстниками от других производителей по хорошо поддающимся учету признакам продуктивности. В собаководстве для этого следует сначала выработать жесткие критерии оценки не только экстерьера, но и рабочих качеств, которые бы однозначно понимались и использовались любым экспертом.
Работая с племенными книгами пойнтеров, В. Сачер пришел к выводу о неверной классификации собак по рабочим качествам, в связи с чем считал возможной отмену призовых классов. Г. Гейджер, напротив, рассматривая племенные книги такс, сделал вывод о нормальном распределении данных. Однако у такс оценивали 12 параметров, а у пойнтеров только 4. Гейджер не нашел влияния пола на поведенческие признаки, отмечавшегося его предшественниками, но отметил материнское влияние. Под материнским влиянием понимают действующую через плазму материнской яйцеклетки ядерную наследственность, выражающуюся в том, что генетически контролируемые признаки потомства ещë до оплодотворения предопределены материнским генотипом.
В работе на немецких овчарках, проведенной в Центре дрессировки армейских собак в Швеции, К. Рийютервол и Н. Риман нашли достоверные различия в поведенческих признаках между кобелями и суками: кобели были менее чувствительны к звукам и проявляли более легко контролируемое оборонительное поведение. Указывали на половые различия в поведении и М. Э. Годдард и Р. Г. Бейлхарц, работавшие на австралийских лабрадорах-ретриверах. Они отметили, что из-за отвлечения на других собак при работе чаще выбраковывают кобелей, а из-за повышенной трусливости - сук. Они оценили наследуемость признаков по кобелям-производителям и по сукам-производительницам, а также совокупную, и не обнаружили сильного материнского влияния. Сильнее всего наследовалась возбудимость (нервозность по терм
